人類眼睛,視覺傳訊奇妙的機制式怎麼來的?
人類雙眼巧妙繁複的視覺過程,可以藉遺傳變異與天擇演化出來的嗎?
『眼睛的視覺如何產生』,一直是人體生理學非常難學的部分。
其中人體接受的視覺訊號,就佔了人體所有的感覺訊號的70%左右(註1),其重要性不言而喻。
然而看見美麗的花朵,如此自然簡單的事,
人類眼睛的生理結構與內在機制,卻異常複雜與神妙,簡直可以用鬼斧神工來形容!
依據Lauralee Sherwood的人體生理學所述,光訊號的產生,
必須經過視網膜上至少10個細胞內與細胞間的關鍵步驟(註2),才能將視覺訊號完整地傳送到大腦產生視覺,
每一步驟都是缺一不可的。
其中許多是屬於感光細胞分子生物學層級,細胞膜上與細胞內的生物物理與化學作用,
包含諸多細胞內化學傳訊,與細胞間的電位與化學傳訊,彼此環環相扣,而且竟然配合得天衣無縫呢!
神奇的人類的眼睛結構,與光線射入眼球的路徑
人類的眼球是由三層的結構所構成,自外而內分別是
(1)鞏膜(sclera)/向前延伸成為透明的角膜(cornea)
(2)脈絡膜(choroid)向前延伸成為睫狀體(ciliary body)/虹膜(iris)
(3)視網膜(ratina)。
其中鞏膜構成了眼球外側的白色堅固的結締組織;角膜則形成眼球前方透明的圓形區域,可讓光線進入至眼睛內部。
入眼光線繼續通過角膜、水樣液、瞳孔(虹膜)、由水晶體折射光線,光線穿過眼球內部的玻璃體,到達眼球較後方最內側的則是視網膜的中央窩(fovea centralis;註4)。
而最終沿著光線射入視網膜的各層順序則是
a.神經節細胞層(ganglion cell)、
b.雙極細胞層(bipolar cell)、
c.光受器細胞層(photoreceptor cell)。
光受器細胞層其內包含視桿細胞與視錐細胞,此二者細胞的外節(Outer segment)均帶有可吸收光的感光色素(註3)。
而光線並未抵達較外側的色素上皮細胞層(如下圖與註5)。
因為色素上皮細胞含有黑色素(Melanin)可吸除反射的雜光,
因此自外界射入的光線,最終只到達光受器細胞層(視桿細胞與視錐細胞),並開始產生細胞光化反應,
並由此轉為神經細胞電位訊號,開始180度反方向回傳大腦視區。
細胞光化反應引發視桿細胞(rods),與視錐細胞(cones)的光視覺神經訊號。
其中若環境光線照度較明亮,
視網膜較多使用,視錐細胞之光視覺系統(photopic vision)感受光線,
分別使用黃綠色(波長=564nm)、綠色(波長=534nm)與藍紫色(波長=420nm),
三種視錐細胞三者感受之原色光,以不同比例混和產生色彩視覺。此時可以看到較清晰的影像。
而若環境光線照度較昏暗,
視網膜較多使用視桿細胞之暗視覺系統(scotopic vision)感受光線灰階明暗的差異,
對微弱之光線變化較敏感,但視桿細胞桿之感色度較低。
故當遺傳體質,造成錐狀細胞本身功能不良時,就會導致色盲。(註6;註7)
視網膜是如何產生光視訊的?——10個步驟配合得天衣無縫
一個正常人看景物會有困難嗎?
完全不會!
輕而易舉就看到了。
但是實際研究光視覺系統與暗視覺系統的生理機制就會發現:
看見景物的流程竟是如此複雜。以光視覺系統的步驟而言,需要經過如以下的完美合作的10個步驟(註8):
發生光化反應的視覺細胞(visual cell),又稱光受體細胞(photoreceptor cells),
包含視桿細胞與視椎細胞,是一種高度分化的感覺神經元,它位於視網膜之內,能把光的刺激轉換成神經衝動。
視覺細胞是由外節(Outer segment )、內節(inner segment)、細胞體以及終足共四部分構成。
其中細胞體,相當於包含細胞核的膨大部分。
外節與內節則相當於樹突。
外節是視細胞的感光部分,其內含有感光物質 。
內節含有大量粒線體,是能量代謝最旺盛的部位。終足則相當於軸突(註10)。
視覺細胞分為視桿細胞(rod cell)和視錐細胞(cone cell)。兩者的特點分別敘述如下(註10):
黑暗與光亮下光受器細胞的作用機制
視桿細胞黑暗狀態下的感光色素是視紫紅質(rhodopsin) 。
視紫紅質是由順式視黃醛(retinal)和視蛋白(opsin)組成。
在感光換能的過程中,由於少量的視黃醛被消耗掉,最終要靠食物中維生素A的補充,
若長期缺乏維生素A,則視紫紅質的合成將會不足,以致影響人的暗視覺,引起夜盲症(註9;註12)。
黑暗時,原本順式視黃醛吸收光能後,會經酵素作用變為反式視黃醛(註10)。
而另一面視桿細胞在黑暗的靜止狀態下,由於鳥苷環化酶的作用使cGMP上升,cGMP啟動的閘門的鈉離子通道(cGMP-gated Na channel)開啟,持續地將鈉離子打入細胞內,使得暗電流產生 ,
這時光受器細胞,處於去極化狀態(depolarized state),其突觸終端釋放的抑制性神經遞質是麩氨酸,
因而阻斷了神經細胞的訊號傳送,使大腦視區因而感受黑暗(註8)。
而光照下,視紫紅質吸收光之後,分解釋出反式視黃醛,並引起視蛋白分子的構型改變 ,啟動了轉導蛋白(transducin ),
進而引發附近的環鳥苷二酯酶(PDE)等一連串反應,使外節部分的cGMP大量分解,鈉通道關閉,通透性下降,導致膜電位下降,因而不傳送抑制性訊號麩胺酸(即『負負得正』),
因而開啟了神經細胞的訊號傳送,使大腦視區因而感受光亮(註8;註9)。
說時遲,那時快!
入眼的光線,立即啟動你的視網膜細胞,將視覺訊號引發。
上述的這一切視網膜上,不可思議細緻巧妙的機制,可用奧妙無限、鬼斧神工來形容,並不為過啊!
視覺訊號傳送
產生的視覺訊號,會由神經細胞傳送,先經由雙極細胞,再經由神經節細胞。
傳送的方向與光入眼的方向相反。
神經節細胞軸突的纖維形成視神經離開眼球,經過視神經交叉(Optic chiasma)後,雙眼的右側視覺會整合進入左視丘的外側膝狀體(Lateral geniculate body)屬於視丘);
雙眼的左側視覺,會整合進入右視丘的外側膝狀體,再各自經由視放射(Optic radiation)傳入大腦枕葉的視區(註11),此時才真正看到影像喔!
殊不知,這樣複雜的過程,竟是自然而然地出現在我們的視覺路徑,一切就這樣毫無困難的發生了!
人類奇妙視覺的演化,如何合理的解釋『困難重重』
人類眼睛,視覺傳訊奇妙的機制式怎麼來的?
人類雙眼巧妙繁複的視覺過程,可以藉遺傳變異與天擇演化出來的嗎?
這問題曾使達爾文深感困惑。
達爾文在他的『物種起源』第六章:『學說的難題』中他曾經有這樣的話:
『對於這樣奇異的…然而並不是絕對完善眼睛的形成(筆者註:指著人類眼睛逐漸進化為高等的過程),
要達到公正的結論,理性還必須戰勝想像;
但是我深感這是很困難的,所以有些人把自然選擇原理應用到如此深遠,而有所躊躇,對此我並不覺得奇怪。(註12)』
目前的演化論解釋,都還是使用比較解剖學的低等生物與高等生物『解剖構造』發展與比較,去加以解釋,
但是如此視網膜桿細胞奇妙的連續複雜的機制,難道是遺傳變異與環境選擇的隨機作用,就能形成的嗎?
因此有一些近代的演化論學者,也漸漸對達爾文提出『修正原始演化論』的新假說。
其實不只是眼睛,無數生命複雜機制,也讓一些科學家開始反思生命的複雜性從何而來。
自從1960年代開始,因著電子顯微鏡的問世與分子生物學、細胞學的蓬勃發展,
美國部分的科學家,開始有生命源自『智慧設計』的想法。
1990年代美國部分的科學家,更提出細胞繁複的生命結構,具有『不可簡化的複雜性』的概念,
使達爾文的天擇理論受到極重的挑戰與質疑。
其中理海大學的生物化學教授麥克·貝西(Michael J. Behe),在1996年出版的的暢銷書『達爾文的黑盒子』,曾就著眼睛的演化這點,對達爾文提出了質疑。
貝西提出了視網膜的視覺作用複雜的機制與捕鼠夾(簡單機械)理論,討論演化機制的可能性。
書中的『黑盒子』,是指達爾文當時並不瞭解在知識爆炸的今日,『細胞』竟是有多麼精細巧妙!
在達爾文那個科學尚不甚發達的年代,不可能知道視網膜的桿細胞上,有視紫蛋白這樣精巧的色素蛋白,與人體視覺奧妙繁雜的機制,
所以他不認識『細胞』這個『黑盒子』(不了解的謎樣事物)是如何精巧,
因而才會以為眼睛這樣複雜的器官,是可以經由長久的天擇作用自行演化出來。
貝西說:『視覺的黑盒子已經被打開了,我們就不能再像達爾文在19世紀裡所做的那樣....
對視覺這種能力進行解釋時,僅僅考慮整隻眼睛的解剖結構了。(註13)』
『(解剖構造的)這種複雜性,難以用文字來表達。
現在我們發現在很多情況下,達爾文所做出的從一個《孤峰》【筆者註:指進化中的解剖構造】到另一個《孤峰》的隱喻,其實是在精巧設計的分子機器之間的巨大跨越。
他所跨越的距離是如此之大,甚至需要動用直升機來完成一次飛越。
……化石標本紀錄並不能告訴我們:11-順式視黃醛和視紫紅質、傳導素蛋白和環鳥苷二酯酶的相互作用,是否漸進發展而成的。……細胞的黑盒子已經打開,展現在我們面前的無限微觀的世界,必須得到解釋。』
捕鼠夾(簡單機械)理論——達爾文漸進演化的盲點
貝西提出了捕鼠夾(簡單機械)理論,說明了達爾文漸進演化論的不可行。
如圖中的捕鼠器的簡單機械,必須5個零件都齊備才能產生『捕鼠』的效果(如同產生適應天擇的有利條件),
如果缺少其中任何一個零件,就不能捕捉老鼠。
然而依達爾文的漸進演化理論生物的分子機器零件(如光色素蛋白、轉導彈白),必定都是由簡趨繁逐一形成。
但環境的生存考驗(天擇),只能就著有利生存或有害滅亡的條件,去選擇整體的作用結果(視覺),
無法就著一個一個零件的添加去改良分子機器。
所以以『分子機器』的觀點,生物的漸進進化,就會有非常大的障礙,邏輯上是說不通的。
貝西說:
『你不可能從一開始,任憑著一個底座,就可以逮住幾隻老鼠,
再增加一個彈簧後,又逮住幾隻老鼠,
又增加一個金屬錘後,又逮住幾隻老鼠。
而是整個系統,需要馬上組裝起來,不然老鼠就會跑掉。
…要嘛是一個完整的系統,要嘛就甚麼都不是了。』(註14)
『注意,你不但需要五件組件,你還要確定每一件都裝配在恰當的位置上,各部分要互相配合,不能有失誤。
這麼簡單的東西,也需要智慧的設計者。
細胞呢?誰叫每一部分各就各位的?誰把它們放在固定(且恰當)的位置上的?
有的人可能會說,沒有啊,全是自然而然的!
…嘿!但你總得在系統裡有指導的資訊,否則不會自然而然的形成。
...只拿捕鼠器五件組件….從2件開始,多次連續的重複組合,看能否產生捕鼠器的功用。
然後再逐件逐件地加多,進行多次連續的組合,看能否成功生效。
這是不可能的,除非五件組件都放在恰當位置上,但你得運用智慧才行。
但別忘記,達爾文進化論最大膽的話就是:無需智慧,單憑進化,即可產生複雜的系統來。(註15)』
貝西的『捕鼠器理論』,引起美國廣大讀者極大的共鳴,以致書一直再版,
這也可以由這本書名列100本暢銷書之一得到印證。算是為智慧設計論擊出了漂亮的一擊。
而其他部分的進化論學者,也早已察覺到達爾文漸進演化的矛盾,
也試圖提出了像『間斷平衡論』(Punctuated equilibrium;註16)、『建設性中性突變』(Neutral mutation;註17)
這樣的理論,希望能為演化論漸進演化遭遇的矛盾解套,
但是這些演化論學者的理論,也似乎等於『部分承認』了達爾文的漸進演化的邏輯矛盾,與他們對麥克貝西的『分子機器論』的複雜性的認同了!
在可預見的未來,也許有更多演化論的新說法出現,
進化論與智慧設計論,在日後想必也一直會再有精彩的交鋒,
但人類眼睛視覺傳送的精巧奇妙機制,卻是每天都在發生的生命奇妙事實,這絕對是無庸置疑的!
這些複雜的過程,或許我們並不明瞭,
但如今,我們卻只要一張開眼,就能看見這美妙的世界,
就跟現今我們只要一呼求主耶穌,就能經歷這位神自己,
這中間,需要經過這麼多奇妙而奧秘的過程,我們並不一定知道
然而要享受祂,卻是這麼簡單容易,
這就是這位神所作的一切,恰恰證明祂的智慧奧妙與超群!
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§參考文獻
1.张嘉漪,黄昫:视覚系統把世界帯到你眼前;上海脑科學与类腦研究中心網頁
https://www.bsbii.cn/website/11/content/2019/1574926435261.html
2.Sherwood人體生理學,第六版,李怡萱、鍾文彬審閱,第258頁,Thomson授權合記書局出版
3.同上,第256頁
4.Tortora簡明人體解剖學與生理學,Gerard J. Tortora原著第6版,陳金山、徐淑媛編譯,第302頁,合記出版
5.同上,301~302頁
6. Vander's人體生理學,第14版,第213頁,翻譯:潘震澤,合記圖書
7.同上,第261頁
8.同註2,第258頁
9.同註6,第210頁
10.高點醫護網『解剖生理學』:視覺細胞
11.洪敏元、楊堉麟等合著,當代生理學,第265~269頁,華杏出版
12.Charles Darwin(達爾文):The Origin of Species(物種起源),中譯本第204頁,葉篤莊、周建人、方宗熙譯,台灣商務印書館
13.麥克.貝西,達爾文的黑盒子,第20頁,重慶出版社
14.同上,第106頁
15.Google關鍵字:Michael Behe分子機器,史特博(Lee Strobel):為人類尋根(六):生物化學的證據:複雜的分子機器(上)
16.間斷平衡論:百度百科網
17.Carl Zimmer:天擇之外的複雜演化;科學美國人,2013-11-01